На А-сайте, в "Избе-Дебатне", с весны 2001 года разгорелся диспут с верующими по теме эволюции и видообразования (“Изба-Дебатня”, тема № 39). В спорах атеистам был брошен (ИМХО где-то справедливо) упрёк, что все приведенные до этого эволюционные примеры видообразования , как из живой природы, так и лабораторные, не показывают тонкостей видообразования – накопление изменений в кариотипе - и обусловленную этим частичную или полную видовую изоляцию.Кроме того, возражения были к самим примерам видообразования, где приводились вирусы, растения, червяки, мухи, саламандры и другие "простые" (в понимании верующих) организмы, которые "недостижимо далеки" от человеческого совершенства и сложности внутреннего устройства.Это давало повод оппонентам сомневаться в возможности эволюции и видообразования таких непростых и высокоорганизованных существ, как млекопитающие (в т.ч. человека).

Надо отметить, что в природе (такие данные мне попадались) насчитывается 3-4 млн.различ. видов животных. Понятно, что до изучения эволюц. путей всего видового многообразия , на уровне последних достижений науки, у исследователей пока не дошли руки. Для этого не хватает средств (особенно в России), времени, квалифиц. научн. кадров и проч.

Второе важное замечание - природа не ждёт нас с готовыми, "замороженными" для аргументов в споре, примерами видообразования "под заказ", на все случаи жизни. Можно только наблюдать и констатировать факт видообразования на каком-то его конкретном этапе (этап может и опережать и отставать от требуемого для диспута). Думаю, это понятно, если учесть, что осязаемые эволюц. изменения могут требовать тысячи лет для одного маленького шажка вперёд.

В третьих, в диспуте многие примеры видообразования были взяты по данным зарубежных исследователей, что затрудняло обратную связь с авторами, кроме того, стало обидно за бывшую 1/6 часть суши, на которой все мы проживаем, а некоторые проживали раньше.Неужели в России перевелись Пржевальские, а сама эволюция обидным образом обошла нас и тут стороной? Как выяснилось, в таком предположении я ошибался и довольно серьёзно.

Итак, ещё раз напомню исходные условия, которыми пришлось руководствоваться при поисках : атеистов просили привести эволюционный пример видообразования в живой природе, с анализом и разъяснением генетических, исторических, климатических и прочих причин сущности видообразования (и обусловленной этим видовой изоляции), а для примера просили взять довольно сложное по организации (устройству) живое существо.Кроме того, просили продемонстрировать и объяснить – каким образом накопление генетических различий в кариотипах по ходу видообразования приводит к видовой изоляции.

В качестве примера, после длительных поисков в сети, мне очень глянулась статья А.В.Полякова и П.М.Бородина: “Обыкновенная бурозубка: Хромосомный портрет на фоне ледников”. Я было списался (в конце 2001г.) с главным специалистом по эволюции в “Избе-Дебатне” - М.Лобановым. Тот заворчал в ответ, что данная статья не полная, не хватает рисунков, таблиц и остальных иллюстраций, кое-что не ясно по тексту, поэтому неизбежны вопросы оппонентов, на которые мы не ответим.Один из главный оппонентов от верующих в “Избе-Дебатне” А-сайта - Зырянин начал между тем сетовать, что достойного примера у эволюционистов просто нет. Пришлось путём переговор условиться, что крайним сроком предоставления примера эволюционистами будет начало Великого поста в 2002 г.(до 5 марта).Получив время на поиски примера, я написал письмо на сайт www.nature.ru с просьбой дать контактные адреса авторов статьи о бурозубках. Мне ответили, что есть сайт, где я могу попробовать поискать авторов в списке сотрудников , где действительно нашёлся электронн. адрес одного из авторов статьи – П.М.Бородина.В ответ на моё письмо, П.М.Бородин дал адрес другого соавтора – А.В.Полякова.Я отправил письмо А.В.Полякову и он мне любезно ответил на чистейшем английском, что сейчас находится за границей, не имеет на компьютере кириллицы и мы с ним можем только "спикать".Я очень сомневался за свой английский в части точных биологических спецтерминов (т.к. не являюсь биологом), но не удержался и на радостях, от установленного контакта с одним из авторов публикации, направил длиннющий список вопросов по бурозубкам на нескольких листах.. А.В.Поляков удивительно быстро мне ответил, что всё понял и прислал в ответ целую статью на английском языке из научного журнала “Russian Journal of Genetics”, Vol 37, No 4, 2001, pp.351-357 .(См. приложение 1). Ничего другого в тот момент о бурозубках у него под рукой( чтобы отправить мне) не оказалось.Данная публикация, по его мнению, должна была ответить на 99% моих вопросов. Владеющие английским могут ознакомиться со статьёй , а читатели с недостаточной подготовкой могут пропустить приложение 1, т.к. ниже будет дан русскоязычный вариант этой статьи.

Сгоряча я уже собирался засесть за полный перевод всей статьи на русский, когда высмотрел в заголовке английской версии , что это перевод из русского журнала “Генетика”, #4, vol.37, 2001г. Всё остальное было делом времени.Я помчался в РГБ (бывшую московскую библиотеку им.Ленина) и через 20 минут ожидания, передо мной лежал искомый журнал с оригиналом статьи на русском языке.Ещё 20 минут + 20 рублей затрат и у меня на руках была ксерокопия данной статьи.В итоге такого занимательного поиска, удалось получить первоисточник в оригинале.Как назло, из двух привычных мне мест отсканировать статью (для А-сайта) - оба оказались временно недоступными, ввиду повсеместно развернувшейся декады пред/после новогодних сдвиганий столов и расслабления трудовых коллективов. Текста было на 2-3 часа набора, а рисунки в первоисточнике и английском варианте - одинаковыми.Я рассудил, что не зазорно набрать текст самому и при этом в очередной раз внимательно перечитать всю статью, т.к. ответов на вопросы в дебатне не избежать.Предлагаю вниманию гибрид: мой набор текста + иллюстрации из англ. варианта статьи, которые ничем не отличаются в русскоязычной версии. А совсем дотошным рекомендую найти оригинал журнала “Генетика” N 4 ,vol.37, 2001г. и сверить правильность моего набора текста с первоисточником.

ХРОМОСОМНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОРЗУБКИ

Особенностью кариотипической изменчивости обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L) является полиморфизм по робертсоновским транслокациям: при неизменном числе аутосомных плеч(FNa=36), количество аутосом варьируется от 2Na=18 до 2Na=30.Согласно стандартной номенклатуре, у этого вида каждое хромосомное плечо обозначается буквой латинского алфавита[1] .Аутосомы af, bc, и tu - инвариантные метацентрики.Остальные 12 аутосомных плеч - g, h, i, j, k, l, m, n, o, p, q, r - обнаруживаются либо в виде акроцентрических хромосом, либо в различных парных комбинациях друг с другом в составе метацентрических хромосом.[2,3] .Кариотип каждой популяции обыкновенной бурозубки описывается определенным сочетанием вариабельных плеч метацентрических хромосом.Группы популяций с одинаковыми кариотипами, населяющие единую территорию, были названы хромосомными расами.[3] .К настоящему времени практически весь ариал вида Sorex araneus L изучен, и было показано, что его кариотипическая структура представляет собой мозаику парапатрических хромосомных рас.Более 50 хромосомных рас описано на сегодняшний день.[2,3] .

Кариотипы подавляющего большинства рас (9 из 11), населяющих Скандинавский полуостров полностью состоят из метацентрических хромосом.Расы последовательно сменяют друг друга, причём каждая последующая раса отличается от предыдущей единственной полноплечевой реципрокной транслокацией.[4,5] .В остальной части Европы лишь 4 из 26 рас имеют полностью метацентрический кариотип, при этом минимальное число метацентриков содержится в кариотипах рас, обитающих на южной окраине европейскогй части ареала S araneus (Швейцария, Турция).[2,3}.

Гипотезы об эволюции S araneus связывают происхождение хромосомных рас с глобальными изменениями климата в период последнего оледенения [6-8] .В основе этих гипотез лежит предположение о том, что в исходном предковом кариотипе обыкновенной бурозубки все хромосомы вариабельной части были акроцентрическими.Во время оледенения ареал вида S araneus был фрагментирован.Возникло несколько небольших изолированных друг от друга популяций, в которых происходили робертсоновские слияния и фиксация вновь образующихся метацентриков.Позже, с потеплением, ареалы этих популяций расширялись и смыкались; в местах их контактов возникали узкие зоны интерградации [3, 7-9] . На территории Скандинавии расы формировались последовательно - одна за одной, по мере заселения бурозубками полуострова [4,5,10] .В то время, когда разрабатывались эти гипотезы, данные по хромосомной дифференциации S. araneus на территории Сибири и Урала были весьма немногочисленны и, как правило, не принимались во внимание в филогенетических реконструкциях.

До 1995 г. по отдельным находкам были описаны четыре хромосомные расы этого вида в Сибири.[11-14] .Распространение этих рас оставалось неясным.

В 1995-1997 гг. мы провели ряд экспедиций, в результате которых в Сибири и на Урале было обнаружено 5 ранее не известных хромосомных рас.Для некоторых новых и прежде описанных рас были приблизительно очерчены границы их географического распространения.Данная статья суммирует весь наш материал по географии хромосомных вариантов обыкновенной бурозубки.Все обнаруженные нами хромосомные расы описаны в серии публикаций вместе с применявшимися для анализа методами.[15-21] .

Совокупность имеющихся у нас данных используется здесь для обсуждения эволюции S. araneus в Сибири и на Урале и, кроме того, для развития представления о путях формирования этого вида в целом.

Восточный край ареала вида S. araneus населен как минимум двумя расами : байкальской [13,14] и обнаруженной нами илгинской [21] (рис. 1,2; таблица).Байкальская раса самая "акроцентрическая" в Сибири: всего 4 из 12 плеч вариабельной части её кариотипа объединены в метацентрики hi и jl.Локальность описания илгинской расы находится приблизительно в 300 км севернее байкальской.В отличие от последней илгинская раса насыщена метацентрическими хромосомами - здесь только два мелких плеча p и r сохранились как акроцентрики.

Кариотип ермаковской расы, известной по единственному пункту (рис.1,2; таблица), также насыщен метацентрическими хромосомами.[12] .В этом отношении , как, впрочем и по состатаву метацентриков , ермаковская и илгинские расы весьма сходны между собой, отличаясь лишь одной полноплечевой реципрокной транслокацией.

К северу от ермаковской мы обнаружили новую расу - стрелкинскую (рис. 1,2;таблица)[21] .Она распространена , по-видимому, вдоль правого берега Енисея к северу от его правого притока - р. Мана.

Левый берег Енисея заселен алтайской и томской расами S. araneus ( таблица) [12, 13, 15, 18, 22] .Различие в кариотипах этих рас ограничивается тем, что в алтайской расе хромосомы q и r всегда акроцентрические, а в томской они, как правило встречаются в составе метацентрика qr.Южный рубеж распространения бурозубок , имеющих в своём кариотипе метацентрик qr , приблизительно совпадает с с 54 град. северной широты [15] .На этом основании можно пологать, что территория между реками Енисей и Обь к югу от 54-й широты заселена алтайской, а к северу томской расами.

* Место первичного описания хромосомной расы.

Рис.2.Распространение южноуральской и сибирской хромосомных рас

обыкновенной бурозубки в нстоящее время. Расы пронумерованы в том же порядке,

что и на рис.1.

Западнее алтайская и томская расы граничат с полностью "метацентрической" новосибирской расой [11-13, 15, 16, 18, 22] .Восточная граница распространения новосибирской расы проходит по правому берегу р. Обь с юга на север, и и после 55 град. с.ш. отклоняясь на восток достигает р. Томь [ 12, 13, 15, 18 22]. Кариотипы новосибирской расы с одной стороны и томско-алтайской группы с другой, резко различаются по составу метацентрических хромосом.Это, по-видимому один из немногих известных случаев, когда хромосомные композиции соседних рас различаются столь сильно.

К западу от р. Обь новосибирская раса практически полностью занимает Западно-Сибирскую равнину.Границей между новосибирской и впервые описанной нами серовской расами являются реки Тобол и Иртыш.[ 17, 19, 20]. Серовская раса, судя по нашему материалу (см. таблицу), распространена по всей территории восточных предгорий Урала и, кроме того, на правом берегу реки Обь, севернее впадения в неё р. Иртыш.Кариотип серовской расы, как и новосибирской , состоит только из метацентрических хромосом.На западных склонах Урала мы нашли ещё две новые расы - юрюзаньскую и сокскую.(таблица) [20]., границы распространения которых предстоит уточнить.Кариотипы этих двух рас также полностью "метацентрические".Важно подчеркнуть, что сокская, юрюзаньская, серовская и новосибирская расы, подобно скандинавским, последовательно сменяют друг друга: каждая их них отличается от соседней по одной полноплечевой реципрокной транслокацией.(см. рис. 1).Примечателен тот факт, что уральские сокская и юрюзаньская расы идентичны по составу хромосом расам Кумо и Илтомантси соответственно, которые замыкают на востоке последовательность скандинавских рас.

По характеру кариотипической изменчивости внутри вида S. araneus в Сибири и на Урале можно выделить две незначительные филетические ветви.Одна из них представлена сокской, юрюзаньской, серовской, и новосибирской хромосомными расами, последовательно сменяющими друг друга в широтном направлении - от Южного Урала до восточных пределов Западно-Сибирской равнины. О характере кариотипической изменчивости в данной группе рас говорилось выше.Другая филетическая ветвь включает в себя комплекс рас Восточной Сибири и Алтая. Этот комплекс отличается от предыдущего более сложной пространственной конфигурацией.Смежные расы расы в пределах восточно-сибирского комплекса различаются главным образом по количеству и составу метацентрических хромосом, образовавшихся путём робертсоновских слияний.(см. рисю. 1).

Согласно нашим представлениям, исходным звеном в последовательности рас восточно-сибирской ветви является байкальская раса.(рис. 1).Она населяет юго-восточный край ареала вида, а вариабельная часть её гаплоидного кариотипа содержит всего два метацентрика: hj и jl. Генетически наиболее близкой к байкальской расе (если судить по количеству метацентриков в кариотипе) оказывается алтайская раса ( gk hi jl); она могла произойти от байкальской расы путем двух центрических слияний.Здесь необходимо отметить, что выборка из пункта Сема ( hi , jl, mn) на южной окраине зоны распространения алтайской расы [ 15, 21] может рассматриваться как переходная форма между байкальской и алтайской расами. Далее к северу за алтайской расой следует томская( gk, hi, mn, qr), которая отличается от предыдущей наличием в кариотипе метацентрика qr.Существует две версии относительно его появления в кариотипе томской расы: 1) слияние q+r -> qr и фиксация метацентрических хромосом в краевых северных популяциях алтайской расы или 2) интрогрессия хромосомы qr с запада, от новосибирской расы, у представителей которой этот метацентрик обычен.[15].Чтобы отдать предпочтение какому-либо из этих вариантов, необходимы дополнительные исследования.

От байкальской расы. по-видимому происходит и стрелкинская раса, которая распространена вдоль правого берега р.Енисей.Кроме метацентриков hj и jl, характерных для байкальской расы, кариотип стрелкинской расы содержит также метацентрик go (рис.1).

Для уточнения происхождения ермаковской и илгинской рас нужны дополнительные данные.Сейчас наиболее вероятным представляется их родство с байкальско-томской ветвью.Ермаковская раса могла произойти из соседней алтайской путём одной полноплечевой транслокации ( hi, o -> ho, i ), а илгинская - из ермаковской за счёт одного центрического слияния : i + q -> iq. В качестве альтернативного варианта можно предполагать независимое происхождение этих рас от гипотетической предковой формы с кариотипом gk, ho, jl, i, m, n, p, q, r за счёт двух робертсоновских слияний : i + m -> im, n + q -> nq в случае илгинской расы , и одного робертсоновского слияния : m + n -> mn - в случае ермаковской.

Предложенная нами схема эволюции кариотипов S. araneus путем последовательного накопления метацентриков объясняет характерную особенность географического распределения кариотипов в азиатской части ареала этого вида, а именно увеличение количества метацентриков с юга на север.

Позднейший макроцикл четвертичного периода длительностью около 130 тыс. лет включает межледниковую и последовавшую за ним ледниковую эпоху.Во время межлежниковья, когда, по-видимому, и сформировался S. araneus [23], в Сибири структура зональности в целом была близкой к современной.Можно думать, что и структура кариотипического разнообразия популяций обыкновенной бурозубки принципиально не отличалась от той, что мы наблюдаем сейчас в том смысле, что и тогда существовал широтный градиент по количеству метацентриков: чем дальше на север, тем их было больше.

В эпоху максимального похолодания 20 -18 тыс. лет назад в Сибири сложилась очень суровая обстановка.Это была эпоха мощной экспансии многолетней мерзлоты, которая значительно продвинувшись к югу, вызвала полную деструкцию лесного пояса.Из-за сплошного ледникового фронта на севере, препятствовавшего свободному стоку в Карское море, Западно-Сибирская равнина оказалась во власти гигантского подпрудного озера.Дренаж здесь мог осуществляться только через Тургайский прогиб. В то время в Сибири существовала лишь три зональных типа растительности - перигляциальная тундровостепная, тундровая и лесотундровая. Последняя располагалась южнее 56 град. с.ш. в Приуральской и Приенисейской частях равнины, а также по южным берегам приледникового водоёма.[24].Таким образом, фрагменты леса сохранились тогда лишь вдоль южной окраины Палеарктики.[25,26]. Холмы и горы Южного Урала и Южной Сибири могли быть рефугиумами для древесных видов растений [27]. и связанных с ними животных.[28]. Данными рефигиумами ограничивались, по-видимому, и область распространения обыкновенной бурозубки.По мере сокращения северной части ареала бурозубок должно было происходить и уменьшение их кариотипического разнообразия.Насыщенные метацентриками хромосомные расы, обитавшие до ледника на севере ареала, сохранялись лишь на Южном Урале, а на крайнем юге ареала в рефигиумах Саян и Алтая сохранялись лишь акроцентрические расы, подобные нынешней байкальской расе.С началом потепления климата в Сибири леса стали распространяться на север.Вслед за ними началось расширение ареала обыкновенных бурозубок.(рис.3).На северном фронте ареала, в наиболее экстремальных и нестабильных условиях могли периодически возникать изолированные микропопуляции, в которых весьма вероятно происходила фиксация хромосомных перестроек.Последовательное образование новых метацентриков за счёт робертсоновских слияний акроцентриков в процессе распространения бурозубок на север и определило, по-видимому, меридиональный градиент по количеству метацентриков в кариотипах хромосомных рас восточно-сибирского комплекса.

ХРОМОСОМНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ.

Рис.3 Пути расселения вида Sorex araneus в послеледниковое время.

Сохранившиеся в рефигиумах Южного Урала животные, в отличие от от бурозубок южных рефигиумов Сибири, обладали, по-видимому, полностью "метацентрическими" кариотипами.После отступления ледника уральские формы распространились на запад - через север Восточной Европы в Финляндию и далее в Швецию и на восток, до восточной окраины Западно-Сибирской равнины.При этом расообразование шло по пути фиксации полноплечевых реципрокных транслокаций между метацентрическими хромосомами.

Новосибирская раса, вероятнее всего, произошла от серовской расы и расселялась от восточной окраины Урала на восток, осваивая территорию, которая освобождалась по мере высыхания Западно-Сибирского ледникового озера.На востоке новосибирская раса сомкнула свой ареал с ареалом томско-алтайского комплекса рас.На границе между ними возникла гибридная зона, которая существует по сей день.[5, 22]. Этим и объясняется резкий контраст по составу хромосом между новосибирской расой и алтайско-томской группой. Их разделяют несколько тысяч лет независимой эволюции.В мейозе у гибридов между новосибирской и томской расами должна образовываться цепь из 9 элементов.Подобные нарушения, как известно, должны приводить к формированию несбалансированных гамет и, как следствие к полной стерильности или к резкому снижению плодовитости гибридных особей [22,29].

Обобщая все сказанное выше, можно сделать заключение о том, что хромосомные расы обыкновенной бурозубки в Сибири формировались поэтапно, одновременно с освоением видом территорий, становящихся доступными по мере послеледникового потепления климата.Можно предположить, что общие принципы эволюции кариотипов бурозубки были сходными в Европе и в Сибири,Довольно монотонный ландшафт Сибири и суровый климат привели к формированию здесь, в послеледниковое время более простой структуры вида обыкновенной бурозубки по сравнению с таковой в Европе, что сделало филогенетически взаимоотношениея между сибирскими расами более отчетливыми.В Европе послеледниковая миграция вида S. araneus имела, по-видимому, более сложный характер, что сказалось на менее упорядоченном расположении ареалов хромосомных рас относительно друг друга.Однако меридиональный градиент по частоте метацентриков в кариотипах хромосомных рас сходен с тем, что мы наблюдаем в Сибири.Исходя из этого, логично предположить, что эволюция кариотипов бурозубки началась здесь, как и в Сибири, с с южной маргинальной окраины и шла по пути накопления метацентриков по мере расширения ареала на север.[30]. Скандинавия и Восточная Европа заселялись хромосомными расами уральского происхождения.Эти две филогенетические ветви - южноевропейская и уральская - встретились в районе современной Польши.Именно там описана единственная гибридная зона (между расами Дрнхолек и Беловежа), которая по контрастности образовавших её рас может сравниться с гибридной зоной между новосибирской и алтайской расами в Сибири [ 31] .

We are grateful to A. Banashek, Ya. Zima, and

J. Searle for their invaluable help in collecting and ana-lyzing

the material and the reviewer of Genetika (Mos-cow)

for constructive comments.

This study was supported by the Russian Foun-dation

for Basic Research (grants no. 95-04-12698,

96-15-97738, 98-04-49734), the Ministry of Education

of the Russian Federation (grant no. 3H-220-98), and

INTAS (grant no. 93-1463).

Конечно, данная статья не была написана специально для А-сайта и авторы не ставили своей единственной целью-досадить верующим.Заострённые акценты, свойственные статьям атеистов, здесь отсутствуют.Однако, из приведённого в журнале “Генетика”, стали понятны пути эволюционного формирования (накопления) различий в кариотипах рас бурозубки и механизм достижения стерильности межрасовых гибридов (изоляции), когда расовые различия становятся существенными:

Оставалось неясным другое. По статье следовало, что в большинстве других пересечений ареалов обитания рас бурозубок (гибридных зонах) кариотипические отличия скрещивающихся рас могут быть минимальными (зачастую в одну транслокацию или робертсоновское слияние).Какова у бурозубок способность к гибридизации и насколько плодовиты гибриды в этих зонах пересечения рас (см. рис 2), где различия кариотипов не такие контрастные (см. рис 1), как у новосибирской и томской рас? К счастью, в сети нашлась и другая статья об исследованиях гибридных зон бурозубок (под руководством А.В.Полякова) , где по результатам изучения кариотипов выяснилось, что:

Судя по данным статьи из журнала “Генетика”, речь идёт о новосибирской расе (№4 на рис.1, рис.2, таблица, ж-л “Генетика”) и соседствующей с ней серовской расе (№3 на рис. 1, рис.2, таблица, ж-л “Генетика”). Это следует из того, что в районе р. Обь , в 30-ти км. зоне, возле г. Новосибирска могут граничить только две расы - серовская и новосибирская.(рис.2, таблица в ж-ле “Генетика”).Эти расы разделяет всего-навсего одна полноплечевая реципрокная транслокация.Поскольку в примерах эволюционного видообразования важна плодовитость или стерильность гибридов, то в письме я спросил у А.В.Полякова о плодовитости(стерильности) самих гибридов и получил такой ответ :

(Так же должен сказать, что проблемы по хромосомным расам обыкновенной бурозубки до конца не решены, и многие находятся в процессе(решения).Однако сегодня можно сказать, что гибриды двух рас плодовиты, географические барьеры не играют существенной роли в изоляции рас и поддержке гибридных зон.) - перевод Моисеенко.

Зная, как иногда "спорят" верующие в дебатне, я задал (по e-mail) ряд вопросов учёному о плодовитости гибридов в других зонах, где расы бурозубки пересекаются. Понятно, что вопросы касались всех остальных изученных гибридных зон бурозубок, в местах пересечения ареалов их обитания, исключая зону стерильных гибридов между новосибирской и томской расами, описанную (выше) в журн. “Генетика”.На это А.В.Поляков мне ответил:

(Установлено, что в природе хромосомные аберрации (или различия между расами) не уменьшают плодовитости гибридов.)-перевод Моисеенко

Другими словами, в тех остальных гибридных зонах (где различия кариотипа бурозубок небольшие) отмечается факт плодовитости (не стерильности) гибридов.

Напоследок хочу отметить, что все прочие гипотетические вопросы, которые я в переписке задавал А.В.Полякову (а что будет если так или эдак), не имеют на сегодняшний день ответа.В неволе (в лабораториях) бурозубок не содержат и соответственно более тонких экспериментов с длительным наблюдением не было.Это требует немалых средств.Учёные выезжают в экспедиции и изучают бурозубок на месте, в полевых условиях.Это всё, что на сегодня проделано.В одном из последних писем А.В.Поляков мне так и написал:

(Возможно (и очень возможно), что после летнего сезона в этом году(2002), который мы планируем провести в гибридных зонах, мы опубликуем ответы на эти вопросы).-перевод С Моисеенко.

Думаю, что проделанной на сегодня работы, по изучению бурозубок, вовсе не мало, для убедительного и наблюдаемого в природе примера одного из этапов видообразования.

***

К результатам исследований учёных нет смысла добавлять отсебятину.Для полноты картины приведу некоторые дополнительные сведения из биологии, которые касаются бурозубок.

Бурозубки, род млекопитающих, семейство землероек, Длина тела 4-9 см.,хвоста 2.5-8 см.,Коронки зубов красноваты бурые 50-65 видов, в Евразии, Сев Америке, и сев части Южн.Америки. В СССР 16-18 видов. Б. -крошка, одно из самых маленьких млекопитающих, весит ок 2 гр., 2 вида в красной книге СССР.

(Сов.энц. словарь под ред. Прохорова 1989 г.).

По классификации бурозубка относится к подклассу плацентарных ( что и человек ), правда к другому отряду - насекомоядным (человек в отряде приматов).

Плацентарные млекопитающие - характеризуются образованием плаценты , через которую питается эмбрион в период внутриутробного развития.Плацента образуется частью из тканей эмбрионального происхожднения, частью из тканей матери; при помощи плаценты эмбрион получает питательные вещества и кислород и освобождается от продуктов обмена.Детёныши рождаются живыми; в момент рождения они более развиты, чем новорождённые сумчатые (подкласс млекопитающих).

("Биология", Вилли, Мир, 1964г., стр 262-263).

Живут бурозубки год, максимально 15-16 месяцев (Животные Красноярского края) и смена поколений происходит ежегодно (примерно в 20 раз быстрее, чем у человека). Прикинув число лет до ледникового периода можно оценить число сменившихся поколений и скорость (в годах) эволюции бурозубок.

Зимой бурозубки не впадают в спячку (в холодных районах с морозами и снегами), они продолжают бодрствовать.

("Жизнь на снегу и под снегом", проф.Г..А.Новиков, Ленинград, 1981, изд-во ЛГУ им. Жданова).

Физиология бурозубки сходна с человеческой.Как и все млекопитающие-наиболее организованный класс позвоночных животных - бурозубка имеет (выборочно) :

1.Высокое развитие ЦНС

2.Живорождение и выкармливание детёнышей молоком

3.Высокоразвитую способность к терморегуляции (постоянную температ. тела)

Морфологические особенности :

1.Тело покрыто шерстью

2.Кожа богата железами, наличие млечных желез.

3.Нижняя челюсть состоит только из зубной кости. а квадратная и сочленовая кости превращаются в слуховые косточки.

4.Зубы дифференцированы на резцы. клыки и коренные.

5.Сердце четырёхкамерное, сохраняется одна левая дуга аорты.

6.Эритроциты безъядерные.

Внешнее строение - тело подразделяется на голову, шею, туловище и хвост.

Покров( кожный) - более сложный, чем у других позвоночных.

Скелет и мускулатура - состоит из скелета головы, позвоночника,, грудной клетки, пояса передних и задних конечностей и свободных конечностей.

Мышечная система достигает исключительного развития и сложности, насчитывает несколько сот мышц.

Пищеварительная система - сложная, развиты пищеварит. железы.(слюнные, поджелудочная, печень).

Дыхательная система - легкие и только 1% через кожный покров.

Кровеносная система - доставляет кислород и питат. вещества к тканям.

Выделительн. система - почки, мочевой пузырь, потовые железы.

Нервная система - наиболее организованая у млекопитающих.

Размножение и развитие - половое у самок парные яичники, яйцеводы, матка , влагалище, предверие влагалища.У самцов парные семенники, семяпровод, мочеполовой канал полового члена.

После рождения детёныш питается молоком матери, после вскармливания молоком связь родителей и потомства сохраняется ещё некот. время. для передачи жизненн. опыта потомству.

("Биология", Ижевск, 1995г, Удмуртский университет, стр. 129-133) :

Животные Красноярского края

ЭВОЛЮЦИЯ ХРОМОСОМ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ

Крошечная бурозубка

БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ДОМИНИРУЮЩИХ ВИДОВ НАСЕКОМОЯДНЫХ В ЛЕСАХ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ

Приложение 1. Russian Journal of Genetics, Vol 37, No 4, 2001, pp.351-357. ( rusjogen.pdf)

08.02.2002г.

С.Моисеенко.

E-mail sergosergo@mtu-net.ru