“Знание–сила” №3, 1997

"ЗС" 1997 N2, стр. 30, "Эволюция: Дарвин и современность"
"ЗС" 1997 N3, стр. 40, "Эволюция: Дарвин и системный подход"
"ЗС" 1997 N4, стр. 38, "Есть ли в природе общая идея?"

Эволюционные идея Чарлза Дарвина имели непростую судьбу, об этом известный палеонтолог рассказывал в своей первой статье в предыдущем номере. Теперь – рассказ об эволюции жизни на фоне эволюции нашей планеты

Валентин Красилов

Эволюция:
Дарвин и современность

Системность

Дарвин указал два теста для проверки своей теории, и она их не выдержала: и скачки есть – чем полнее летопись, тем они очевиднее, и альтруизм в природе существует – на нем держатся биосоциальные системы, во времена Дарвина еще очень слабо изученные.

Эти обстоятельства побудили некоторых эволюционистов полностью отвергнуть теорию Дарвина. Одни предпочли ей эволюцию без естественного отбора на основе случайных генетических событий (так называемая недарвиновская теория) или в результате случайных космических событий (например, падения крупных небесных тел; в восьмидесятых годах гипотеза катастрофического вымирания динозавров в результате падения огромного метеорита получила широкую поддержку и еще сейчас имеет много сторонников, хотя интерес к ней постепенно падает). Иные истолковали ее как проявление платонической любви, что движет миром без помощи гераклитовой вражды (среди сторонников этой точки зрения выделялся известный революционер анархистского толка князь П. А. Кропоткин).

Более справедливая оценка теории Дарвина (не говоря уже о его величии как ученого, утвердившего эволюционный подход в биологии и смежных дисциплинах с последующим распространением на все естествознание), по-видимому, заключается в том, что она освещает один из аспектов эволюционного процесса, но не весь процесс в целом.

Оставшиеся открытыми и заброшенные вопросы показывают, что вопреки стараниям адептов так называемой синтетической теории представить ее как всеобъемлющую модель, в которой осталось проработать лишь детали, мы пока не имеем удовлетворительной теории эволюции и, более того, у нас мало надежды получить ее, продвигаясь в заданном направлении. По-видимому, необходим иной подход к разработке действительно синтетической, то есть системной модели.

Системная теория эволюции изложена в моих книгах “Эволюция и биостратиграфия”, “Нерешенные проблемы теории эволюции”, “Меловой период” и других. Здесь я ограничусь очень кратким ее очерком.

Основные расхождения с традиционной теорией заключаются в нескольких важных пунктах.

Во-первых, эволюция протекает в открытых системах, и мы, следовательно, не можем отвлечься от взаимодействия систем; наоборот, взаимодействие биосферных, геологических и космических процессов дает импульс развитию живых систем.

Далее, эволюционные импульсы распространяются от высших системных уровней к низшим: от биосферы к экосистемам, сообществам, популяциям, организмам, геномам. Прослеживание причинно-следственных связей “сверху вниз”, в отличие от традиционного взгляда “снизу вверх” (от генных мутаций к популяционным процессам и сообществам), позволяет построить причинно-следственную модель, не уповая всякий раз на случайность.

Затем характер эволюции изменяется с течением времени, то есть эволюционирует сама эволюция: значение тех или иных факторов падает, как это произошло с естественным отбором, или возрастает, как в случае индивидуального развитии и роли индивида в историческом процессе.

Далее, традиционная теория рассматривает естественный отбор как суммарный результат отбора, протекающего параллельно на разных уровнях – индивидуальном и групповом, между элементами системы (генами, организмами, популяциями и т. д.) и между системами (видами, сообществами и т. д.) при том, что каждый человек – это система, и наоборот. Многоуровневый отбор объясняет проявление альтруизма (может быть, “выгоднее” сократить личный генетический вклад в последующее поколение с целью увеличения группового вклада всех носителей общих генов), островков любви в океане вражды; впрочем, без альтруизма не может быть системы.

Наконец, направленность эволюции определяется системными свойствами, задающими цель и объясняющими как прогресс, так и регресс.

До недавнего времени представление о целенаправленности в природе относили к области мистики. Однако ситуация изменилась с развитием теории неравновесных процессов, которые в закрытых (изолированных) системах развиваются в соответствии с законом роста энтропии (вторым началом термодинамики), приближающим систему к равновесному состоянию. В открытых (живых) системах, согласно теореме И. Пригожина, стационарное состояние соответствует минимальному производству энтропии. Все термодинамические системы могут, таким образом, рассматриваться как телеологические, стремящиеся к определенному состоянию, которое и является целью их развития. Например, биотическое сообщество, проходя в своем развитии серию промежуточных стадий, стремится к климаксному состоянию, выступающему в качестве цели. Точно так же генетическая система имеет целью формирование организма, воспроизводящего родительские признаки и благодаря этому в свою очередь способного к успешному размножению в составе популяции. Это обстоятельство не было должным образом оценено позитивистской философией, выводящей теологию за пределы научного познания. Термодинамика создавалась в те же годы, что и дарвиновская теория эволюции органического мира, но представление о телеологических системах в последней не нашло отражения.

В предыдущих работах автора общая направленность эволюции биосферы была интерпретирована как процесс сокращения производства энтропии в открытой системе. Физический смысл производства энтропии применительно к живым системам (или содержащим живые компоненты) заключается в отмирании живой материи в форме гибели организмов, омертвения тканей, опала, вымирания генетических линий и видов. Приложение общих законов развития систем к экосистемам позволяет лучше понять природу эволюционных процессов, их направленность и объяснить, почему эволюция не остановилась на уроню бактериальных сообществ, а продвинулась дальше по пути наращивания все новых структурных этажей вплоть до человеческой цивилизации.

Системный подход проясняет ряд кардинальных эволюционных проблем, которые оказываются частными проявлениями системных свойств. Особенно выпукло достоинства этого подхода вырисовываются тогда, когда значительные события из истории жизни рассматриваются в связи с историей планеты.

Цикличность

В библейские 400-летние циклы, исчисляемые сменой поколений, укладываются всемирный потоп, Содом и Гоморра, голод и бегство в Египет, египетские казни и раскрытие Красноморского рифта, вавилонское пленение и рождение Иисуса из Назарета. Потрясавшие европейскую лесную зону нашествия степных кочевников – гуннов, монголов, арабов – имеют ту же периодичность.

Еще в прошлом веке геологи установили, что в истории планеты периодически изменялось соотношение суши и моря, происходило чередование геократических и талассократитеских эпох. В течение первых происходило значительное расширение площади суши, а в течение вторых – морей. Приблизительно в тех же временных пределах чередовались эпохи ледникового и безледникового климата, или, как сейчас говорят, холодной и теплой биосферы (хотя происходило не столько изменение общего количества, сколько перераспределение тепла).

Общепринятого объяснения этих явлений не существует и по сей день. В ротационной модели (см. мою книгу “Меловой период”, 1985) они выступают как результат периодического изменения центробежной силы, действующей на плиты континентальной и океанической коры разной плотности. Уровни изостатического уравновешивания этих плит то сближаются (низкие континенты, мелководные моря, заливающие их окраины), то расходятся (воздымание континентов, отступление окраинных морей). Эпохи ускоренного вращения Земли характеризуются сжатием полярных областей и расширением низкоширотных, где возникают зоны растяжения со средиземными морями. При замедлении вращения на их месте образуются горные сооружения из тектонических покровов.

Причинная связь между этими процессами и оледенениями несомненна, хотя в деталях еще не выяснена. Изоляция полярных морских бассейнов от теплых течений и поднятие низкоширотной суши в геократические эпохи, по-видимому, играли здесь основную роль. При повышении уровня моря сокращается общая биомасса наземной биоты, которая концентрирует гораздо больше двуокиси углерода, чем морская биота. Соответственно повышается содержание двуокиси углерода в атмосфере, дающее глобальное потепление.

Ч. Дарвин писал об ускорении эволюционных процессов в связи с колебаниями уровня моря, но в дальнейшем развитии эволюционной теории эта мысль не нашла отражения. Между тем биосферное значение циклов, когда меняется уровень океана, трудно переоценить. В связи с сокращением суши (до сорока процентов в меловом периоде) происходят весьма серьезные сдвиги.

Во-первых, почти адекватно сокращается вся биомасса (возможное увеличение морской биомассы не компенсирует утрату континентальной).

Во-вторых, поскольку биомасса служит одним из основных стоков атмосферной СО2, содержание углекислоты заметно возрастает, вызывая глобальное потепление.

Далее, тот же фактор способствует росту продуктивности растительных сообществ, о чем свидетельствует гигантизм растительноядных животных (меловые гадрозавры, элоценовые идрикотерии и другие).

Одновременно с этим происходит географическое перераспределение биомассы по следующей схеме.

1. В теократические эпохи ледникового климата полярные фронты холодных воздушных масс препятствуют переносу тепла в высокие широты, вызывая разогрев низкоширотной зоны.

Одновременно быстрое охлаждение восходящих потоков теплого воздуха в низких широтах вызывает обильные осадки. Развиваются влажнотропические леса, концентрирующие огромную биомассу.

А в средних и высоких широтах влажность недостаточна для древесной растительности.

2. В талассократические безледниковые эпохи тепло более равномерно распределяется по земной поверхности, экваториальная зона холоднее и суше, поскольку восходящие воздушные потоки охлаждаются медленно и постепенно теряют влагу за ее пределами. Нет влажнотропических лесов, как нет и отчетливых аридных поясов. Средиземные моря обеспечивают устойчивость субтропического антициклона. Зона циклонических осадков смещается в высокие широты вплоть до высокой Арктики, где развивается древесная растительность.

Эта схема позволяет в первом приближении объяснить грандиозные процессы колебания и перераспределения биомассы по земной поверхности. Смене основных состояний биосферы в истории Земли сопутствовали стремительные перестройки основных экосистем.

Скачки

Внезапные вымирания и появление новых форм жизни, которые Дарвин объяснял пробелами в геологической летописи, на самом деле связаны с описанной выше сменой тенденций когерентной (в устойчивой системе) и некогерентной (в нарушенной системе) эволюции. Скачки в первую очередь проявляются в резком, подчас катастрофическом сокращении биологического разнообразия – показателя структурной сложности экосистем. К ним приурочены границы геологических эр и периодов, продолжительностью около 180 и 35 миллионов лет.

Первая цифра соответствует галактическому году, и потому возникает мысль о космических воздействиях как основной причине биосферных скачков (или кризисов). Действительно, периодичность скачкообразных эволюционных событий соответствует прежде всего орбитальным периодам прецессий, наклона орбиты, эксцентриситета и их сочетаний – 24, 41, 96, 413 тысяч лет. Затем она отвечает более длинным периодам – колебаниям Солнечной системы около галактической плоскости и обращениям вокруг центра Галактики с периодом в 35 и 180 миллионов лет (также их составляющими продолжительностью в 6 и 23 миллионов лет). В эти периоды Земля испытывает гравитационные воздействия скоплений межзвездного вещества. Космические воздействия служат пусковыми механизмами в цепях взаимосвязанных событий. Их действие в общих чертах выглядит следующим образом.

Земное вещество расслоено на сферы различной плотности. Твердая земная кора к тому же состоит из континентальных и более плотных океанических блоков (плит). В этой системе изменение скорости вращения Земли вызывает рассогласование вращения сфер (и в их пределах блоков или плит). В результате происходят подвижки на границах земного ядра и мантии, мантии и литосферы, океанической и континентальной коры, вызывающие инверсии магнитного поля, вулканизм, изменение рельефа геоида, колебания уровня моря и как следствие – перестройку атмосферной и океанической циркуляции, изменение глобального климата.

Поскольку все эти процессы взаимосвязаны, в кризисные периоды возрастает общая неустойчивость биосферы как системы, наложенной на внешние оболочки Земли. Если в устойчивых условиях эволюция направлена в сторону специализации, наиболее эффективного использования ресурсов, то в неустойчивых снижение эффективности означает, что меньше видов может существовать совместно, в одной экосистеме: общая предпосылка сокращения разнообразия, массовых вымираний.

Во время кризисов вымирает пятьдесят процентов всех видов и более, но впечатляют не столько эти цифры, сколько внезапное исчезновение господствующих групп фауны и флоры, какими были динозавры, аммоноидеи, гигантские плауны и хвощи. Вымершие виды, как правило, принадлежали к числу экологически доминировавших, определявших облик наземных и водных систем геологической эпохи в период их процветания.

Понять избирательный характер вымирания помогают закономерности развития экологической системы от пионерией стадии через ряд промежуточных к климаксу, то есть к стадии стабильности и уравновешенности системы. Развитие задерживается на одной из промежуточных стадий, не достигая климакса. При длительном сохранении такой ситуации вымирают преимущественно климаксные виды, которые и являются наиболее характерными, господствующими видами своей эпохи. Пионерные виды, напротив, по своей жизненной стратегии оказываются более устойчивыми к условиям кризиса. Вымирание господствующих форм дает им шанс раскрыть свои эволюционные потенции. Так случилось с млекопитающими после вымирания динозавров. Так в ходе эволюции последние становятся первыми, а первые – последними.

продолжение следует